Maksa peamised energia substraadid on rasvhapped . Peamiselt piimast saadud galaktoos muundatakse maksas glükoos-1-fosfaadiks ja see omakorda isomeeritakse glükoos-6-fosfaadiks. Fruktoos muundub fruktoos-1-fosfaadiks ja siseneb seejärel glükoosirakkude rajani trioosi fosfaadi tasemel.
Mõlemad suhkrud võivad toota ka glükoproteiinide moodustamiseks kasutatavaid happe- või aminoderivaate.
Maks võib metaboliseerida ka suhkruid või suhkru derivaate, mis erinevad isegi mainitud omadest (näiteks sorbitool). Maksa moodustab post-prandiaalse glükoosi rasvu; see ei hoiusta neid, vaid saadab need rasvkoele selleks otstarbeks või teistele kudedele energia saamiseks.
Toitumisest lähtuvalt on suhkrute puhul rõhutatud postprandiaalse maksaolukorra olulist aspekti: need, mis neelduvad süsivesikute seedimisest, muunduvad põhiliselt energiavaru, glükogeeni ja triglütseriidide ühenditeks, mida saab kasutada põikperioodidel.
See hoiab ära ka veresuhkru taseme tõusu. Kuded kasutavad glükoosi (pärast süsivesikute imendumist).
Mõnede, näiteks rasvkoe (või lihaste) koe puhul on üks kütuse pariteet. Glükoosi tarbimine perifeersete kudede kaudu vähendab järk-järgult veresuhkru taset pärast ravikuuri.
Selle tulemusena kohandub maksa metabolism, et saata glükoosi ringlusse. Selles kontekstis on närvisüsteemi olukord eriti oluline, arvestades selle tähtsust organismi toimimisele ja selle eksklusiivset sõltuvust glükoosist (välja arvatud pikaajaline paastumine) kui rakulist energiaallikat.
Glükoosi tarnimine maksa poolt saadakse peamiselt glükogeeni ( glükogenolüüsi ) lagunemisest, mis toodab glükoosi-6-fosfaati.
Kui toitumisrežiimil on glükoosi puudus, saab inimkeha seda sünteesida mitte-süsivesikute molekulidest ja aminohapetest.
Maksas on süsivesikute metaboolsed teed realiseeritud, ergo maks sobib järgmistele funktsioonidele:
- Säilitada glükoosi ülejääk glükogeenina, et anda ülejäänud kudedele glükoosi interdigestive perioodidel.
- Fruktoosi ja galaktoosi metaboliseerimine: nende muutmiseks glükoosi derivaatideks või glükolüüsi vaheühenditeks.
- Sünteesige glükoosi derivaadid spetsiifiliste funktsioonide jaoks.
- Teisendage osa glükoosist triglütseriidideks, et saata need teistesse kudedesse lipoproteiinide kujul.
- Sünteesige glükoosi mitte-süsivesikute substraatidest (glükoneogeneesi nähtus) tühja kõhuga.
- Sünteesige glükolüütiliste ja Krebsi tsükli vaheühendite aminohapped.
Soole imendumise tulemusena jõuavad maksale glükoos, fruktoos ja galaktoos. Glükoos tungib maksa rakkudesse tänu ad hoc kandjate olemasolule ja on fosforüleeritud glükokinaasiga, kõrge KM-ga ensüümiga, mis on indutseeritav substraadi ja insuliiniga. Isegi "kandjad" GLUT2 näitavad halva afiinsust glükoosi suhtes. Sel viisil metaboliseerub see suhkur maksas ainult siis, kui see on piisavas koguses.
Või see läbib maksa sinusoidid, metaboliseerimata ja lõpeb otseselt süsteemses vereringes suprahepaatilise veeni kaudu, mida teised koed kasutavad. Galaktoos ja fruktoos fosforüleeruvad maksas spetsiifiliste madala KM-kinaasidega, mis tagavad nende metaboliseerumise selles elundis, mis liigub süsteemsesse vereringesse ainult ülemäärasel juhul. Maksa glükogeen on glükoosi varu, mida võib verejooksude ajal vabaneda vere.
Maksa ladustatava glükogeeni kogus on varieeruv ja ei ületa 200 g. Kuigi enamikus kudedes toimub glükolüüs glükoosi metaboliseerimiseks enegetiliseks otstarbeks, toimib maksa (ja rasvkoes) glükolüütiline rada peamiselt triglütseriidide süntees (lipogenees). Sel moel kanab maksa neeldunud glükoosi üle, mida ei saa salvestada.
Triglütseriidid võivad olla täielikult moodustunud glükoosist: rasvhapped saadakse atsetüül-CoA-st, samas kui glütseroolfosfaat saadakse triosfosfaatidest. Mõlemad triosfosfaadid nagu atsetüül-CoA on glükolüütilise raja tooted.
Dulcis in fundo, rasvhapete sünteesiks vajalik redutseeriv jõud saadakse pentose teel.
Maksa lipogenees on sama tähtis kui rasvkoes.
Suurim erinevus kahe koe vahel on see, et maksa triglütseriidid jaotuvad ülejäänud kudedesse, samal ajal kui rasvkoe triglütseriidid säilitatakse adipotsüütides.
Seda ühendit võib kasutada polüsahhariidide biosünteesiks (mukopolüsahhariidid, hepariin jne), kuid see on oluline maksa detoksikatsiooniprotsessides, kus endogeensed ained (hormoonid, bilirubiin) või eksogeensed (ravimid, mürgid) konjugeeruvad glükuroonijäägiga. UDP-glükuronaat moodustab mittetoksilisi ja vees lahustuvaid glükuroniide, mis seejärel erituvad uriiniga.
Pentoosfosfaadi rada peab toimima olulisel määral kudedes, kus on intensiivne lipogenees (maks ja rasvkoe), samuti nendes, kus on kõrge proliferatsioonitasemega, nagu soole limaskesta.
Glükoos võib membraanglükoproteiinide lõpliku sihtmärgiga toota teisi suhkruid ja derivaate (glükoosamiin, N-atsetüülglükoosamiin jne).
Mitte-essentsiaalsete aminohapete sünteesimiseks võib kasutada mõningaid glükolüütilise tee vaheühendeid. Näiteks on seriin moodustatud püruvaadi 3-fosfoglütseraadist ja alaniinist.
Glükogeeni varuvõimsus on piiratud ja seetõttu on pikemate interstestimaalsete seisundite korral vaja glükoosi moodustada teistelt glükoosi sisaldavatelt ainetelt (glükoneogenees). Maksa võib sünteesida glükoosi glütseroolist (mis on saadud rasvkoest pärast triglütseriidide hüdrolüüsi), laktaati (mis pärineb lihaste ainevahetusest ja erütrotsüütidest) ja mõnedest aminohapetest, eriti alaniinist (mis on pärit lihasmassist).
Glükoosi ainevahetusel perifeersetes kudedes on järgmised spetsiifilised nüansid.
A - rasvkoes: rasvkoes ületab glükoos membraani tänu suure afiinsusega ja insuliini poolt stimuleeritud transpordimehhanismile (GLUT4 transporter); sellepärast tarbib see kude glükoosi, eriti postprandiaalses olukorras, st kui on olemas piisav hormooni tase.
Nagu ka teistes perifeersetes kudedes, on fosforüüliv ensüüm äärmiselt spetsiifiline heksokinaas koos madala KM-ga, mis hõlbustab glükoosi täielikku metaboliseerumist oma füsioloogiliste kontsentratsioonide vahemikus.
Glükoosi peamine saatus adipotsüütides on muundumine triglütseriidideks metaboolse rajaga, mis sarnaneb maksahaigusega. See saatus on kvantitatiivselt olulisem kui energia tootmine.
B - skeleti lihas : skeleti lihases ületab glükoos membraani tänu rasvkoe sarnasele transpordimehhanismile (transporter GLUT4), mida stimuleerib insuliin ja fosforüülitakse heksokinaasiga.
On glükogeeni süntees, mitte lipogenees. Lihas-glükogeenil on reservfunktsioonid nagu maksafunktsioon; sellisel juhul on sellest "reservist" pärinev glükoos kasutatav ainult lihasrakkudes.
See juhtub seetõttu, et glükogenolüüsi saaduseks on glükoos-6-fosfaat, nagu maksas, on lihasrakud glükoosi-6-fosfataasi puudulikud ja seetõttu ei saa nad veres vabastada glükoosi. Glükoos-6-fosfaadi lagunemine glükolüütilises rada võib toimuda aeroobses või anaeroobses seisundis, sõltuvalt lihasaktiivsuse intensiivsusest .
Kui teostatakse väga intensiivset treeningut, on süsivesikute oksüdeerimiseks vajalik hapniku vajadus kõrge ja verevool ei pruugi olla piisav hapniku koguse kandmiseks.
Sellises olukorras toimib anaeroobne rada, tekib vereringesse sattuv laktaat, mida saab seejärel glükoosiks muuta maksa või neeru glükoneogeneesi teel või oksüdeerides (eriti maksas ja südamelihases) vastavalt indiviidi füsioloogilistele tingimustele. .